
你眼白的颜色并非偶然,科学家现在认为,这是动物界最复杂的社会交流工具之一。
如果你与黑猩猩对视,很快就会注意到它们身上某种诡异之处:你很难判断它们在看哪里。因为黑猩猩虹膜周围的巩膜呈深棕色或近黑色,使得他们的视线几乎无法追踪。
相反,如果你与朋友或家人对视,你立刻就能判断他们注意力的方向。因为人类的巩膜是明亮的白色,我们的目光会不自觉地显露出来;他人总能在几秒钟内准确知道我们正专注于什么。
演化生物学家认为,这是数万年来自然选择的结果,自然选择将人类的眼睛塑造成一种高度精确的社会信号工具。由于这种选择作用,我们是地球上唯一拥有均匀白色巩膜的灵长类动物。科学家们多年来一直在探讨的一个更深层次的问题是:为什么会出现这种情况。
这一独特例外的主要解释来自一种被称为“协同视觉假说”的理论。
这一假设最初由马克斯·普朗克进化人类学研究所的迈克尔·托马塞洛及其同事提出。该理论认为,人类眼白的演化是为了让他人清晰地看到视线方向。这样一来,人们便能够实现一种紧密而无需言语的协调,这种协调构成了我们几乎所有重要社会互动的基础,无论是集体养育子女,还是建造城市。
原始研究于2007年发表在《人类进化杂志》上,该研究通过向人类婴儿和类人猿展示一位实验者仅用眼睛、仅用头部或两者结合朝向天花板的情况,来检验这一现象。研究结果表明,类人猿总是跟随头部动作,而人类婴儿则几乎总是追随眼睛的方向。
研究者由此得出结论,人类很可能进化出对眼睛方向的特殊敏感性——更重要的是,正是白眼球这一解剖特征使得这种敏感性成为可能。
这个假设背后的逻辑具有很强的直观说服力:如果你想能够追踪他人视线的方向,就必然需要某种对比。瞳孔在白色背景上如同指南针一样明确地指示方向;而瞳孔在深色背景上则几乎无法传递任何信息。
这一假设引发的核心问题是,巩膜颜色是否与物种间的合作行为有关。2022年发表于《科学报告》的一项研究,首次对这个问题进行了严谨的定量检验。研究人员将108种灵长类动物的巩膜色素含量,与亲社会行为、社会容忍度以及致命攻击性等指标进行了分析。
研究人员明确发现,眼白颜色较浅的灵长类动物(如某些黑猩猩和倭黑猩猩)表现出更强烈的合作行为。而眼白颜色较深的物种则表现出合作行为减少,以及同种个体之间致命暴力事件的发生率升高。
换句话说,在深层次的进化时间尺度上,我们的眼睛瞳孔似乎起到了一种和平信号的作用。它向他人表明,我们生活在一个可以安全地让别人知道自己的注意力的世界里——因为那些他人是我们的盟友,而不是敌人。
有些人仍会疑惑,从机械角度来说,我们眼白如何帮助传递利他行为。在2022年发表于eLife的一项研究中,研究人员向人类和黑猩猩展示了人类和黑猩猩眼睛的图像,在不同亮度、不同距离等条件下进行实验,以模拟现实世界中的“视觉噪声”。
两种物种在判断人类视线方向时都比判断黑猩猩视线方向更准确,尤其是在视环境较差的情况下。然而,当将黑猩猩的眼睛通过数字手段修改为白色巩膜时,两种物种对视线方向的辨别能力立刻得到提升。
总体而言,研究人员得出结论,除了可见性之外,均匀的白色巩膜使目光更加稳定,能够抵抗阴影、距离和干扰的影响。这些发现表明,我们的双眼在嘈杂、光线昏暗的草原环境中依然能被清晰识别,这是进化过程中赋予我们的眼睛功能。
科学往往抗拒简单的故事,人类眼球的白色巩膜就是其中之一。更具体地说,人类是唯一拥有白色巩膜的灵长类动物这一观点,最近变得相当复杂。
如2025年发表于《生物学评论》的一项研究所述,白巩膜在黑猩猩及其他哺乳动物中的出现频率远比我们此前认为的要高得多。研究人员指出,灵长类动物实际上呈现出一种广泛而渐变的巩膜色素化谱系。值得注意的是,该研究提出人类的巩膜并不像合作眼假说所假设的那样明显突出。
此外,这项研究还提出,性选择可能在巩膜亮度方面发挥了作用,因为这一特征在灵长类动物中会随着年龄增长而明显下降。从这个角度来看,巩膜的白色程度,甚至仅仅是亮度,可能作为一种健康状况和生育能力的信号。
与此同时,自我驯化假说提供了另一个补充视角。该假说认为,人类进化过程中,为了抑制攻击性而进行的选择,导致了眼球白色部分的出现。也就是说,随着人类变得越来越不具反应性且更富有社会容忍度,神经嵴细胞的变化使得全身色素减少,包括眼白在内的身体部位也出现了色素减少的现象。
这种情况在其他哺乳动物中也存在。当你进行驯化选育时,总会出现一系列相关性状的集中表现:
floppy 耳朵
青少年面部特征
色素减少
这些变化都可以追溯到神经嵴细胞发育过程中的改变:这些胚胎细胞会分化为产生色素的黑色素细胞和对压力反应的肾上腺组织。减少神经嵴细胞的数量,就能降低攻击性反应——但同时也会作为副作用,减少眼球壁的色素生成。
从这个角度来看,我们眼睛的虹膜可能根本不是自然选择的主要目标。相反,这种变亮的现象,其实是人类彼此变得更加友善的结果。
白巩膜故事之所以引人入胜,是因为尽管这些论点和假设在表层上看似乎与眼睛有关,实际上却根本不是关于眼睛的。相反,它探讨的是在社会性物种中,眼睛能发挥什么作用,以及当进化找到一种方式,使心灵的注意力对他人变得可见且可理解时,会发生什么。
婴儿从出生起就开始学习如何跟随他人的眼神。我们能在毫秒级时间内识别出直接的眼神接触。我们通过眼神交流来协调语言学习、同步共同任务,并表达信任。对于一个依靠合作建立起文明的物种而言,能够以低成本且高精度的方式将自己的注意力状态传达给周围的人,很可能就是所有进化创新中最具决定性的一项。
